miércoles, 20 de enero de 2010

evolucion de los hongos

El primer problema que se encuentra al introducirse en el
estudio de los hongos es la definición del propio material
de estudio: ¿qué es un hongo? Para apreciar la naturaleza
de este problema, baste citar algunos casos extremos. En
el clásico libro de micología de C. J. Alexopoulus, Introductory
Mycology1, se dice que los hongos son organismos
con núcleo que se reproducen por esporas, carecen de
clorofila (por lo tanto no son fotosintéticos), se reproducen
sexual o asexualmente y tienen estructuras somáticasfilamentosas y ramificadas rodeadas por una pared celular
hecha de celulosa, quitina o ambas. Una definición que
intenta ser exhaustiva2 señala que son organismos
heterotróficos (incapaces de usar el bióxido de carbono
como única fuente de carbono), e ingieren su alimento
por absorción. Su talo es variable desde ameboide y
unicelular, hasta tubular rodeado por una pared celular.
Puede ser único multicelular (septado) y hallarse sobre o
dentro del substrato. Su pared está hecha de un polisacárido
llamado quitina, pero también puede contenercelulosa. No son organismos móviles, pero en algunos
casos sus esporas sí lo son; pueden ser haploides, homocarióticos,
heterocarióticos, dicarióticos o diploides,
etc. En contraste, una definición concisa es la siguiente:
“lo que define a los hongos es su capacidad de formar
largas células tubulares llamadas hifas por un procedimiento
de crecimiento apical”3. Esta definición es
aceptable con la única limitación de que existen otros
organismos, que ahora se han separado de los hongos, y
que adquirieron el mismo hábito de crecimiento por evolución paralela. Examinar sus diferencias finas con
los hongos sería demasiado largo y de escasa importanciapara los no-especialistas.
Para entender las razones de esta confusión, debemos
recordar que ya avanzado el siglo XX se consideraba la
existencia de dos reinos de organismos vivos en la
naturaleza: el vegetal y el animal. La diferencia fundamental
en esta clasificacion radicaba en el concepto de
movilidad: las plantas son sésiles y los animales móviles.
En esos dos reinos se incorporaban organismos extraordinariamente
variados, con la única condición de que
cumpliesen con el criterio mencionado, lo cual condujo a
numerosos conflictos taxonómicos.
Cuando Linneo intentó clasificar a las bacterias
descubiertas por Leeuwenhoek en el siglo XVII, se
encontró con tan severos problemas que decidió
introducirlas en un grupo que llamó Chaos infusorium.
Este nombre indica el estado de confusión en la taxonomía
de la época. Ya en el siglo XIX, y con más visión, Cohn
colocó a las bacterias dentro de los hongos, en un grupo
llamado hongos anormales o Schizomycetes. Dado que
era imposible aplicar la definición de especie (aquellos
organismos que pueden cruzarse produciendo descendencia
fértil) a las bacterias, y siguiendo el modelo binomial
linneano, Cohn las clasificó en especies de acuerdo
con un sistema inventado para los hongos (y las especies
extintas): una especie correspondía a un prototipo
morfológico. Para entonces ya los hongos se clasificaban
dentro de las plantas, por su incapacidad de movimiento
y sus semejanzas anatómicas: si las plantas tienen raíces,
un tallo, y estructuras aéreas donde se forman las semillas,
los hongos tienen unas estructuras ramificadas que se
introducen en el substrato para extraer nutrientes, poseen
un talo aéreo que emerge de dicho substrato y estructuras
también aéreas, algunas de ellas muy complicadas y
multicolores, como son las setas que vemos en el campo,
y en las cuales se forman las esporas.
A mediados del siglo XX sobrevino la primera
revolución taxonómica cuando diversos autores
concluyeron que se podían distinguir dos tipos de
organización celular en todos los organismos. La característica
más notable era la presencia de un núcleo
verdadero, rodeado por una membrana. Para su confirmación
se requirieron, por supuesto, notables avances
en las técnicas de observación microscópica, y eventualmente
la invención del microscopio electrónico. Con
ello los organismos se reclasificaron en procariotes,
aquéllos cuyas células carecían de un verdadero núcleo,
y eucariotes con núcleo verdadero. Las diferencias, sin
embargo, no se reducían al núcleo: sólo los eucariotes
poseían un sistema endomembranal y organelos como
mitocondrias y cloroplastos, entre las más notables;
aunque cabe decir que la lista de diferencias es extensa.
Esta división separó a las bacterias de los hongos, ya
que las primeras son procariotes y los hongos son eucariotes, pero éstos siguieron siendo considerados como
vegetales. Más adelante los hongos fueron elevados al
notable reconocimiento de reino, al ser considerados
diferentes de las plantas: por su incapacidad para usar la
luz como fuente de energía (fotosíntesis), por la
composición química de su pared celular; y aún más, lo
que originalmente se había considerado como semejanzas
anatómicas, ahora se veía como diferencias infranqueables.
En esta nueva taxonomía se reconocían cinco
reinos: hongos, bacterias y protozoarios, además de
plantas y animales. Esta taxonomía no se considera válida
actualmente.
Dominios
¿Cuál es la filosofía y cuáles son los métodos de que se
han valido los investigadores para revolucionar aún más
la taxonomía? En primer término se considera que son
más importantes las relaciones filogenéticas que los
caracteres morfológicos secundarios para clasificar los
organismos. En segundo lugar, se han tratado de
comparar las características bioquímicas, y los cambios
lentos que han ocurrido en algunas macromoléculas durante
su evolución, principalmente asociados a diferentes
DNA y proteínas. Esta metodología ha llevado a considerar
la existencia de tres “super-reinos” o dominios: bacterias
y árqueas, que son procariotes, y los eucariotes. Entre
éstos se distinguen cinco reinos: plantas, animales,
alveolados, stramenopiles y hongos. Como consecuencia
de estos cambios taxonómicos, los hongos han ido
perdiendo grandes grupos que antes se clasificaban dentro
de su dominio.
¿Cuál ha sido la importancia de los hongos en el
contexto evolutivo? Baste decir que la mayoría de los
expertos considera que los hongos fueron los “inventores”
de la pluricelularidad: un carácter fundamental que
permitió el desarrollo de tejidos y órganos que constituyen
a las plantas y animales. Además de ello, existen datos
que indican que los hongos fueron los primeros organismos
eucarióticos que salieron de las aguas donde nació la
vida para conquistar la tierra firme. No sólo eso, sino que
los hongos permitieron también el estableciminento
terrestre de las plantas, y con ello indirectamente de los
animales que se nutren de ellas, mediante la formación
de micorrizas, como se indicará más adelante. La “salida
de las aguas” la reproducen actualmente los hongos para
llevar a cabo su reproducción. Los hongos crecen sumergidos
en una capa acuosa, independientemente si el
medio es acuático o terrestre. Los nutrientes pasan a través
de toda la superfice de sus hifas (cuyo conjunto se llama
micelio). Para ello, esa superfice debe tener afinidad con
el agua, es decir, ser hidrofílica. Pero al formarse las
estructuras reproductivas, éstas deben orientarse hacia el
aire y abandonar el medio acuoso. Para llevar a cabo la
hazaña mecánica de romper la tensión superficial, los
hongos forman unas substancias hidrofóbicas (que repelen
al agua), las hidrofobinas, que recubren la superficie de
las hifas y les permiten salir del agua secas y escurridas.
Relaciones simbióticas
El impacto de los hongos en la evolución terrestre de las
plantas se basó en su capacidad para desarrollar relaciones
simbióticas con las raíces, desde las más simples y
primitivas hasta las más complicadas, así como con las
algas para formar los líquenes. Esta relación simbiótica,
que se inició hace cerca de 500 millones de años, está
tan extendida que se calcula que el 95% de las plantas
vasculares poseen micorrizas. Los hongos en las micorrizas
obtienen de la planta material hidrocarbonado para su
nutrición, y ellos a su vez sirven de pelos radiculares a las
plantas, lo que les permite absorber material nitrogenado
y minerales del suelo. Sin los hongos, las plantas o no
crecerían, o lo harían muy ineficientemente. Sin los
hongos micorrízicos, la invasión de la tierra por los vegetales

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